人間社会において、ランダムな配偶は社会的あるいは生物学的な理由により成立しないことがあります。社会的な側面では、(i)同類婚(homogamy)と(ii)上昇婚(hypergamy)が挙げられます。同類婚とは、宗教、民族、社会経済的地位といった共通の社会文化的特性を持つ個人同士の結合や結婚を指します(Parkinson and Drislane, 2002)。一方、上昇婚とは、より大きな経済力を持つ相手との結婚であり、これがその主な動機の一つとなっています。このタイプの結婚は、アメリカ大陸の植民地社会や、現在も続くインドのカースト社会のように、明確な社会階層化が見られる社会でより一般的でした(Phoolan Deviの伝記を参照)。生物学的な側面では近親交配(inbreeding)、すなわち血縁関係にある2人の個体の結合が問題となります。階層化された社会では、親族間の結婚には持参金の負担軽減や、富裕層においては家産が家族内に留まるといった経済的利点があり得ます(Ceballos and Álvarez, 2011)。
近親交配はおそらく、人類という種の起源以来存在してきた慣行です。小規模で孤立したコミュニティにおいても、あるいはボトルネック効果(種の総個体数の大幅な減少)によっても生じ得ます。我々の種は約10万年前の更新世にそのようなボトルネックを経験した可能性があります(Gathorne-Hardy and Harcourt-Smith, 2003)。ボトルネックは偶然だけで近親交配の増加をもたらし得ます。古代以降、各地で近親婚の記録が文書として残されています。エジプトでは、ファラオの時代(Scheidel, 1996)からプトレマイオス朝にかけて、王家における兄弟姉妹間の結婚が一般的な手段でした。ヘレニズム時代の他の王朝でも、より散発的に同様の慣行が見られました(D. Carney, 2010)。これは血統の純粋性の観念と、それを世代を超えて守るという考えによるものです(Aneni, 2019)。ヨーロッパでは何世紀にもわたり、主に外交目的で王室メンバーや外国王室との婚姻が続き、潜在的な配偶者の候補が限られ、世代を重ねるごとに遺伝的多様性が制限されてきました。実際、ヨーロッパの諸王朝では、社会的身分が異なる者同士の結婚(貴賤婚)の場合、身分の低い配偶者とその子孫は、高い身分の側から称号、特権、財産を相続することが認められませんでした。これはカルロス3世が裁可した1776年の「プラグマティック・サンクシオン(国事詔書)」第12条に見ることができます。
これによりヨーロッパ王族間の血縁度はさらに高まりました。血縁自体に関連する臨床上の問題に加え、特定の遺伝子の有害な変異の伝達が促進されました。血友病は前世紀までその典型例でした。ラオスやタイなどの他の君主制国家でも、親族間の結婚は20世紀前半まで続けられました(Evans, 2010)。
歴史的に、こうした近親婚の慣行は庶民の間にも存在し、兄弟姉妹間の結婚さえありました。これはローマ支配期のエジプトの公式センサス記録によって実証されており、現在のイランにあたる地域のゾロアスター教などの諸宗教の文献によっても裏付けられています(Scheidel, 1996)。こうした極端な形態の近親交配は現在広く禁止され、どの文化でも容認されていません(Harris, 2004)。しかし、いとこ同士の結婚など他の形態は今も存在しています。現代では、血縁カップルとその子孫は世界人口の10%以上を占めるとされます(Bittles and Black, 2010)。ただしその分布は均一ではありません。既存の研究では、血縁婚は少なくとも又従兄妹(はとこ)程度の血縁関係にある個人間の結婚と定義されており、それ以下の血縁度での結合が子孫に及ぼす生物学的影響は、非血縁者間の結婚を基準とすればほぼ無視できる水準とされています(Ceballos and Álvarez, 2011)。
近親交配とスペイン・ハプスブルク家
世界各地で見られる近親婚の頻度は、文化、宗教、法律などによって国ごとに異なります。その潜在的な遺伝学的・臨床的影響を検討することは重要であり、スペイン・オーストリア家(スペイン・ハプスブルク家)は、近親婚が多いコミュニティで起こりうる問題を評価するための「人間の実験室」として有用です。この家系の正確な系譜情報(500年間にわたる16世代、3000人以上の個体)のおかげで、その成員が獲得した高い近交係数を見積もることが可能になりました(Álvarez and Ceballos, 2016)。さらにこれらの値を、乳児死亡率(血縁度と正の相関。Álvarez et al., 2009の図4参照)、罹患した病気、下顎前突症(いわゆる「ハプスブルク顎」)のような解剖学的変形(Vilas et al., 2019)に関する歴史記録と関連付けることができました。これらの特徴は当時の歴史家たちによってすでに記述され、芸術作品にも表現されていました。
遺伝学の観点から言えば、血縁者間の結合から生まれた子孫は、ゲノムのさまざまな領域についてホモ接合となる確率(父方と母方から同じ情報を受け取ること)が高くなります。問題となるのは、劣性の有害対立遺伝子についてホモ接合になる確率が高まることです。これらの遺伝子は相同染色体の両方に存在してはじめて個体の表現型に影響を与えます(例:嚢胞性線維症)。先に述べた近交係数(F)は血縁の程度を測る指標で、0%から100%の範囲で変動します。兄弟姉妹間の結合から生まれた個体は、特定の遺伝子についてホモ接合である確率が25%(F=25%)となり、これはゲノム全体のホモ接合性の推定値となります。この水準の血縁度は、より遠い血縁関係(叔父と姪、従兄妹、又従兄妹)での近親婚の連鎖によっても到達し得ます。
スペイン・ハプスブルク家の場合、その婚姻政策により、血縁度はカルロス2世「呪われし王」で最高値の25.4%に達しました。これは血兄弟間の結合から生まれた子孫が得る値に相当します。この君主は治世を通じて絶え間ない病気に苦しみ、2度の結婚にもかかわらず子孫を残せませんでした(Álvarez and Ceballos, 2016)。39歳での早世は当時最強の勢力を誇った家系の断絶につながり、血なまぐさいスペイン継承戦争(1701~1715年)へと至る継承問題を引き起こしました。
結論
このミクロ・エッセイは、異なる分野を組み合わせることで新たな研究分野が開かれることを示しました。歴史学は、系図の再構築を可能にする系譜情報を提供し、この王朝の成員が罹患した病気に関与する可能性のある遺伝子の探索を促しました(Álvarez and Ceballos, 2016参照)。また、現代社会に好影響を与えうる新しい遺伝学研究への着想とインスピレーションの源ともなっています。一方、生物学は歴史により包括的な視点を提供し、すでに記述された結果に対して新たな原因を付け加えています。
すべては知識なり。すべてを用いて知れ。
参考文献
- Álvarez, G., and Ceballos, F. C. (2016). The genetic spell of the Habsburgs. Nova Acta Científica Compostelana (Biology), 23, 1–8.
- Álvarez, G., Ceballos, F. C., and Quinteiro, C. (2009). The role of inbreeding in the extinction of a European royal dynasty. PLoS ONE, 4(4), 1–7. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0005174
- Aneni, M. (2019). Kin Endogamy and the Blood Taint in Ancient Egypt and Nigeria. AFRREV IJAH: An International Journal Of Arts And Humanities, 8(1), 33. https://doi.org/10.4314/ijah.v8i1.4
- Aronova–Tiuntseva and Herreid. (1999). Hemophilia: The Royal Disease, University at Buffalo, State University of New York.
- Bittles, A. H., and Black, M. L. (2010). Consanguinity, human evolution, and complex diseases. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107(SUPPL. 1), 1779–1786. https://doi.org/10.1073/pnas.0906079106
- Ceballos, F. C., and Álvarez, G. (2011). The genetics of consanguineous marriages. Medical Dendra. Journal of Humanities, 10(2), 160–176.
- Carney, E. (2010). Being royal and female in the early hellenistic period. In A. Erskine and L. Llewellyn-Jones, Creating a Hellenistic World (1st ed., pp. 202-205). Classical Press of Wales.
- Evans, G. (2010). When brother-sister marriage becomes incest. Australian Journal of Anthropology, 21(2), 228–245. https://doi.org/10.1111/j.1757-6547.2010.00080.x
- Gathorne-Hardy, F. J., and Harcourt-Smith, W. E. H. (2003). The super-eruption of Toba, did it cause a human bottleneck? Journal of Human Evolution, 45(3), 227–230. https://doi.org/10.1016/S0047-2484(03)00105-2
- Harris, M. (2004). Cultural Anthropology. Publishing Alliance.
- Parkinson, G. and Drislane, R. (2002). Homogamy. Online Dictionary of the Social Sciences. [online] bitbucket.icaap.org. Available at: https://bitbucket.icaap.org [Accessed 22 Feb. 2020].
- Scheidel, W. (1996). Brother-sister and parent-child marriage outside royal families in ancient egypt and iran: A challenge to the sociobiological view of incest avoidance? Ethology and Sociobiology, 17(5), 319–340. https://doi.org/10.1016/S0162-3095(96)00074-X
- Vilas, R., Ceballos, F. C., Al-Soufi, L., González-García, R., Moreno, C., Moreno, M., Villanueva, L., Ruiz, L., Mateos, J., González, D., Ruiz, J., Cinza, A., Monje, F., and Álvarez, G. (2019). Is the “Habsburg jaw” related to inbreeding? Annals of Human Biology, 46(7–8), 553–561. https://doi.org/10.1080/03014460.2019.1687752