我思う、ゆえに我あり——しかし、なぜ我々は考えるのか？ニューロン進化の長い歴史

はじめに……スポンジ（海綿）があった

成体のスポンジは、固体の基質に固着して生活する不動の生物です。しかし、幼生期には自由に遊泳し、活発に移動します。幼生の体表は繊毛と呼ばれる突起で覆われており、これで移動します。繊毛は繊毛細胞（1細胞につき1本）に付着しており、鞭毛細胞に似ています。

若いスポンジの体内には、異なる場所に2種類の繊毛細胞が存在します。短い繊毛を持つ遊泳細胞は、幼生の体表の大半を覆っています。これらの繊毛が絶えず打ち続けることで、無秩序で方向性のない運動が生じ、幼生を動かしています。 一方、長い繊毛を持つ制御細胞は、体の一端に集中しており、光に敏感です（……）。繊毛はスポンジが成体になると消失します。

以上は、ヨセフ・ルドゥー著『意識の歴史』（コペルニクス・センター・プレス刊）からの抜粋です。

ニューロンは一朝一夕に生まれたわけではない

ガスパール・イェケリは、スポンジ幼生の繊毛遊泳が、刺胞動物におけるニューロンの出現への道を開いたという魅力的な仮説を提唱しました。イェケリによれば、ニューロンはまず、感覚運動統合を改善するために進化したのです。

スポンジの原生生物祖先と近縁の渦鞭毛藻は、たった1個の細胞で光を検知し、遊泳し、運動を制御しなければなりません（さらに摂食と生殖も）。スポンジ幼生は多くの細胞を持つ利点があり、遺伝子が個々の細胞にタスクを分担させることができます。

光検知と一般的な運動制御を分離することで、スポンジ幼生は感覚機能と遊泳機能を分けました。しかし、問題が生じます。感覚細胞は体の別の場所にある遊泳細胞に素早く影響を与えられません。化学的コミュニケーションでは遅すぎるからです。解決策は、短い繊毛を持つ細胞が幼生を常にカオス的な運動状態に保ち、長い繊毛を持つ感覚細胞が刺激を感知するだけでなく、遊泳より要求の低い「操向」の役割も担うことでした。

ニューロンとシナプスの段階的進化

しかし、これはニューロンが最終的に可能にしたことに比べて非効率的でした。では、ニューロンとシナプスはどのように発達したのでしょうか？

イェケリの仮説では、この変容は以下のステップで起きました：最初の仮説的変化は、感覚細胞と運動細胞が体の別々の場所（光感知・制御細胞と遊泳細胞のように）ではなく、互いに近接してクラスターを形成したことです。感覚細胞から分泌される化学物質が隣接する運動細胞の細胞体に拡散し、その活動を調整できるようになりました。これは短距離では機能しました。

次に、感覚細胞の細胞体に付属突起が発達し、その分泌物がより遠くの運動細胞に影響を与えられるようになりました。これにより細胞間の化学拡散の空間的制約が一部克服されましたが、突起の延長とともに新たな制約が現れます。感覚細胞の付属突起内での伝達が、依然として遅い化学拡散に基づいていたのです。

解決策は、アックスンとなった付属突起内で高速の電気的伝達を用い、感覚細胞と運動細胞の間の短い隙間のみを遅い化学伝達で橋渡しすることでした。その結果、感覚細胞と運動細胞の距離が問題ではなくなり、神経系の一部の細胞が、距離に関係なく身体の他部位の細胞と通信できるようになりました。

変異の作用：発生過程における進化

私たちは通常、進化を成体の身体への影響という観点で捉えがちです。そのため、スポンジからヒドラや鉢クラゲが発生した過程を想像するのは困難です。しかし、スポンジも刺胞動物も繊毛幼生期を経て、その後ポリプ（水螅体）へ発生することを理解すれば、プロセスはより明確になります。つまり、スポンジの発生パターンにおける遺伝的変異が、自然選択によって、ポリプの形で成熟する幼生の発生をもたらし、それが刺胞動物進化の出発点となったのです。

初期発生段階は、成体の体形よりも、その種と進化的祖先との関係をよりよく反映しています。これは自然選択が、個体発生の過程で遺伝子が生物を構築する仕組みを書き換えるからです。発生過程の変異が有利であれば、それは集団内でより一般的になり、ある形質が十分な数の個体で獲得されると、Bauplan（基本体制）が大きく変化し、新種、さらには新たな類が生じます。初期発生と進化のこの密接な関係は、発生進化生物学、いわゆるエボ・デボ（evo-devo）の関心事です。

自然選択は、個体発生の過程で遺伝子が生物を構築する仕組みを書き換えます。

スポンジが我々にもたらした神経系

スポンジが神経系をもたらしたもう一つの重要な側面があります。スポンジ自体はニューロンを持たないものの、セス・グラントが「基本的な原型シナプス要素」と呼ぶものを備えています。具体的には、後になって動物でシナプス前部位（神経伝達物質をシナプス裂に放出する前に小胞に貯蔵する構造を構成するタンパク質をコードする遺伝子など）とシナプス後部位（放出された神経伝達物質と結合する受容体をコードする遺伝子など）、そして形成されたシナプス接合を安定化させる接着分子をコードする遺伝子を持っています。

なぜスポンジは、これらの重要な材料を持ちながらシナプスを発達させなかったのでしょうか？発生初期に、神経系の形成に向けて遺伝子発現を協調的に引き起こす分子シグナルが欠けていたようです。

シナプス前・後要素の結合を導く遺伝子でエンコードされた発生プログラムがない限り、感覚情報に応じた行動の精密な制御は不可能です。単に隣接細胞を接続し、接着させるだけでは動物の脳は生まれません。視覚・触覚・味覚信号を伝達する、または身体の特定部位や全身を特定の刺激に向けて、あるいは遠ざけるように動かすことに特化したシナプスを発達させるには、細胞間の精密な接続アーキテクチャが必要です。

神経系という道具を手にして

特に興味深いのは、これらの基本的な原型シナプス要素の一部が、鞭毛虫類にも見られることです。これらの原生生物もスポンジも、ニューロンとシナプス形成のためにこれらを「遊ばせて」おいたわけではなく、別の目的で機能させていました。身体の異なる部位間のコミュニケーション問題を解決するため、ニューロン間にシナプスを作る時が来ると、既存の要素がそれに転用されたのです。そして一度、刺胞動物がこれらをシナプス伝達に利用すると、その役割はその後のすべての動物で保持されました。

刺胞動物の神経系は初歩的で、主に単純な神経網——皮膚様組織の外層に散在するニューロンの拡散的な集合体——で構成されます（興味深いことに、ニューロンと皮膚細胞の両方が発生中の胚の外胚葉から分化するという関係は、我々脊椎動物にも受け継がれています）。

その後のすべての神経系と同様、刺胞動物の神経網も本質的に感覚運動統合システムであり、3つの基本的タスクを遂行します。第一に、光・触覚・重力・化学物質に敏感な感覚受容器からメッセージを受け取る。第二に、感覚メッセージを選択し処理する。第三に、筋活動を制御する運動命令を生成する。

信じがたいかもしれませんが、我々の神経系は……スポンジのおかげで生まれたのです。

これにより、身体の異なる部位が単一の実体として反応できるようになります。しかし、神経網では運動反応の精密な局在化はできません。ヒドラは、身体のどの部分が刺激と接触しても同じように反応します。

ポリプ型の刺胞動物（ヒドラなど）は一般に神経網のみを持ちますが、クラゲ型（鉢クラゲなど）では、ニューロンがクラスターを形成することもあります。例えば、一部のニューロンはクラゲの傘の周りに神経環を形成し、高速遊泳時の動きを制御します。他のニューロンは触手に集中し、自由遊泳や獲物捕獲、性生殖時の精子移動を制御します。こうした異なる局所的なニューロン群により、神経網単体よりも精密な刺激応答が可能になります。

科学は森へ行かず——遺伝子が語る脳の起源

デトレフ・アレントらによれば、遺伝学的発見は、鉢クラゲの傘と口のニューロンクラスターが、刺胞動物から進化した左右相称動物のより複雑な体制と脳の前駆体であることを示唆しています。傘のクラスターは、ほとんどのMetazoa（多細胞動物）の頭部領域に出現した特化したニューロン群の前駆体、つまり我々が知る「脳」の前駆体と思われます。もう一つのクラスターは口と触手の周囲にあり、これが後に伸長して、脳と身体の他部位を繋ぐ神経幹（脊椎動物では脊髄）になった可能性があります。

ここで説明したプロセスは、ニューロンが感覚細胞と運動細胞の間のコミュニケーションの必要性から生まれたことを示しています。神経系を感覚と運動の側面を結合する装置と定義しましたが、今ではそれを拡張し、「身体の感覚細胞と運動細胞の間に位置し、感覚刺激に応じて身体の筋運動を調整する細胞の集合体」と言えます。一部の生物ではニューロンによる仲介は比較的単純（刺胞動物の神経網など）で、他では極めて複雑（脊椎動物の脳など）です。神経生理学の偉大な先駆者チャールズ・スコット・シェリントン卿はこう述べました：「脳は、運動する動物へ向かう神経活動の幹のように見える」と。

しかし、神経系が単にA地点からB地点へ情報を伝達するだけなら、行動は単純な生得的反応に限定されます。神経系の大きな利点の一つは、生物が環境と相互作用する際にニューロンを容易に変更できることです。この能力、すなわちシナプス可塑性こそが学習の基盤です。

カンブリア紀の動物体制の大爆発の鍵となった要因の一つは、神経系に基づく学習の出現だったと提唱されています。神経系を持たない生物も学習できます（単細胞微生物の学習能力を思い出してください）が、神経系のおかげで学習は遥かに複雑で柔軟なものになりました。